Ріст і регулювання чисельності популяцій

Вступ

Популяційна екологія, відома також як демекологія, досліджує процеси формування, структурну організацію та динаміку внутрішньовидових угруповань, які прийнято називати популяціями. Ця наука зосереджується на аналізі морфологічних характеристик популяцій, їхнього вікового складу, показників чисельності та щільності, а також на вивченні народжуваності, смертності, особливостей поширення та розселення організмів. Окрема увага приділяється внутрішньовидовим та міжвидовим взаємодіям у межах популяції. Теоретичне та практичне значення цього розділу екології важко переоцінити, особливо в контексті охорони видів, управління їхньою чисельністю та динамікою у таких сферах, як рибальство чи мисливство.

Уявлення про біологічні популяції еволюціонували протягом тривалого часу. Ще у працях шведського натураліста К. Ліннея (1707–1778) простежуються міркування про природну рівновагу, що базується на співвідношенні народжуваності та смертності. Пізніше, у 1749 році, Буффон висунув ідею про перенаселення як можливу причину катастрофічної смертності, а Брюкнер у 1767 році розвинув цю концепцію. Еволюційна теорія Ч. Дарвіна (1858) також спирається на популяційні уявлення та процеси, що відбуваються всередині цих угруповань.

Сучасний етап розвитку популяційної екології характеризується інтеграцією новітніх теорій флуктуацій, дослідженням генетичних та біогеоценотичних аспектів розвитку популяцій, а також вивченням їхнього енергетичного потенціалу.

1. Поняття та типи популяцій

Для глибокого розуміння екологічних процесів часто недостатньо знань лише про взаємозв'язки між організмами та середовищем. Залишається низка питань, які потребують пояснення:

• Яким чином формуються умови, необхідні для підтримання життя?
• Чому чисельність одних видів зростає, а інших — невпинно падає?
• Як один і той самий вид може успішно існувати в різних екологічних умовах?

Відповіді на ці виклики дає «Вчення про популяцію».

Популяція є першою надорганізмовою біологічною системою і вважається найменшою структурною одиницею екології. Термін «популяція» був запозичений з демографії В. Іогансеном у 1905 році для позначення сукупності особин одного виду, хоча іноді його використовували і для опису сумішей різних видів. Саме на цьому рівні проявляються як індивідуальні ознаки організмів, так і властивості цілої системи.

Основоположником популяційної екології вважається англійський дослідник Ч. Ельтон, який у своїй праці «Екологія тварин» (1927) змістив акцент з окремого організму на популяцію, стверджуючи, що її слід вивчати як самостійний об'єкт, оскільки саме тут виявляються ключові екологічні адаптації та механізми регуляції.

Таким чином, популяція — це сукупність особин одного виду (рослин, тварин або мікроорганізмів), які протягом тривалого часу та багатьох поколінь існують на певній території (ареалі), вільно схрещуються між собою, але певною мірою ізольовані від інших груп цього ж виду.

Окрім видових ознак, популяції мають унікальні особливості будови та пристосування до локальних умов свого ареалу. Наприклад, у копитних тварин, що мешкають у різних географічних широтах, спостерігаються відмінності: чим північніше ареал (у Північній півкулі), тим довше хутро та менші роги. Отже, популяція — це не просто сума організмів, а динамічна система, здатна змінюватися в часі та просторі.

Популяційна екологія вивчає умови формування, структуру та динаміку популяцій, що є основою для розробки заходів з їхньої раціональної експлуатації. Стабільність популяції залежить від внутрішніх процесів та взаємодії із сусідніми популяціями. За цим критерієм виділяють кілька типів:

1. Незалежні — мають високий репродуктивний потенціал і здатні самовідновлюватися без притоку особин ззовні.
2. Напівзалежні — існують переважно за рахунок власного розмноження, але можуть отримувати поодиноких особин ззовні, що покращує їхній стан.
3. Залежні — власне розмноження не компенсує природних втрат, тому їхнє існування залежить від постійного надходження особин із сусідніх популяцій.
4. Псевдопопуляції — формуються виключно завдяки міграціям з інших популяцій. Найчастіше зустрічаються у водних екосистемах, іноді на суходолі [4, c. 75-77].

Структура популяції, тобто її склад за статевими, віковими, генетичними та іншими ознаками, є її характерною рисою. Кожна популяція має унікальний темп і ритм обміну речовин в екосистемі. Вивчення популяційної структури має велике теоретичне та практичне значення для раціонального природокористування. Популяції постійно перебувають під впливом багатьох факторів, а їхня реакція на конкретний вплив залежить від взаємодії та просторового розташування особин.

Різке скорочення чисельності або загибель популяції часто спричиняє ланцюгову реакцію в біоценозі, що може призвести до коливань чисельності або навіть вимирання популяцій інших видів. Наприклад, зникнення одного виду рослин може призвести до загибелі від 3–4 видів тварин (у лісі) до 20–30 видів (у степах).

Популяції одного виду можуть мати як спільні, так і відмінні структурні ознаки, що зумовлено специфікою їхніх екологічних ніш. Структура популяції визначає її адаптаційний потенціал та перспективи розвитку. Вона не є сталою і змінюється під впливом кліматичних умов, зміни кількості хижаків та інших факторів. Аналіз стану та динаміки популяцій дозволяє екологам оцінювати наявність видів, їхню рідкісність та стійкість до змін середовища.

Антропогенна діяльність може прямо чи опосередковано впливати на популяції, змінюючи їхні параметри та структуру. Вирубування лісів, господарське освоєння територій, забруднення середовищ, надмірна експлуатація та необґрунтоване знищення хижаків можуть призвести до загибелі популяцій. Стійкість популяцій до зовнішніх впливів визначається збереженням їхньої просторово-генетичної структури. Будівництво доріг та інших об'єктів може розбивати ареал на ізольовані «острівці», знижувати щільність популяції та призводити до її деградації. Найбільш стійкими до зовнішніх впливів є популяції зі складною віковою структурою, наприклад, хрущі, сухопутні жаби чи землерийки.

Вивчення популяції зазвичай починається з визначення двох ключових показників: чисельності та щільності. Чисельність популяції — це загальна кількість особин на певній території або в об'ємі (води, ґрунту, повітря). Коливання чисельності можуть бути періодичними (постійними) та неперіодичними (рідкісними) [1, c. 62-64].

Щільність популяції — це середня кількість особин на одиницю площі або об'єму. Розрізняють середню щільність (кількість особин на одиницю всього простору) та екологічну щільність (кількість особин на одиницю фактично заселеного простору). Щільність популяції не зростає лише у випадку її розселення та розширення ареалу.

Методи підрахунку чисельності та щільності залежать від розміру особин, їхньої рухливості та типу розподілу. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км², для дерев чи білок — 1 га, а для личинок хруща чи дощових черв'яків — 1 м². У водному середовищі або ґрунті для дрібних організмів використовують одиниці об'єму: 1 дм³, 1 л, 1 см³ або 1 мл. Максимальна щільність — це межа, яку екосистема вже не може підтримувати, а мінімальна — найменша кількість особин, за якої можливе розмноження [3, c. 84].

2. Чисельність, густота та ріст популяцій

Визначення чисельності популяції є критично важливим для природного чи спрямованого відтворення організмів. Для цього необхідні дані про вплив факторів довкілля на розмноження та виживання, а також про забезпеченість ресурсами.

У природі чисельність популяцій зазвичай відповідає потребам відтворення. Вона може варіювати від сотні до десятків тисяч особин, залежно від біологічних особливостей виду та умов середовища. Дані про чисельність часто є орієнтовними, оскільки підрахунок деяких організмів є складним завданням. Тому розуміння закономірностей відтворення чисельності є надзвичайно важливим.

Одним із завдань популяційної екології є прогнозування коливань потоків, що «наповнюють» популяцію та «витікають» з неї. Оскільки ці потоки рідко збігаються в часі, чисельність популяцій постійно коливається. Періодичний облік видів є основою для оцінки їхнього стану, а інформація про коливання чисельності необхідна для розробки заходів з оптимального використання та захисту популяцій. Популяції з незначною чисельністю є більш екологічно вразливими.

Для порівняння популяцій або характеристики змін у часі використовують показник густоти популяції — кількість особин на певній ділянці території. Для великих тварин це може бути кількість особин на 20000 га, для ґрунтових безхребетних — на 1 м². Цей показник є особливо важливим, коли неможливо точно підрахувати всіх особин або коли межі ареалу розмиті.

Густота популяції може змінюватися, і ця динаміка відображає складні взаємозв'язки між організмами. Наприклад, птахи, що живляться рибою, синхронізують період вигодовування пташенят з періодом максимальної густоти популяції риби. Густота також залежить від абіотичних факторів. Розрізняють максимальну густоту (межа, яку середовище не може підтримувати) та мінімальну (найменша кількість особин, за якої можливе відтворення). Для кожного виду існують оптимальні межі густоти. Чисельність популяції ніколи не буває сталою, вона варіює в певних межах (флуктуації). Знання динаміки коливань необхідне для регулювання розвитку популяції [3, c. 86-88].

Періодичні коливання чисельності залежать як від факторів середовища, так і від особливостей самої популяції. У деяких видів спостерігається природна періодичність, коли зростання чисельності чергується зі спадом. Фаза рівноваги, коли кількість особин практично не змінюється, зустрічається дуже рідко. Ч. Дарвін одним із перших звернув увагу на коливання чисельності тварин, зазначивши, що їхні межі та частота залежать від виду організмів. За динамічними змінами розрізняють такі типи чисельності (див. рис. 1):

• Показниковий. Характеризується зростанням чисельності за геометричною прогресією, після досягнення максимуму кількість особин різко падає. Якщо чисельність перевищує оптимальну межу, ресурси ареалу вичерпуються, і популяція гине.
• Гіперболічний. Характерний для популяцій, що щойно заселили нове місце. Спостерігається зростання чисельності, після чого настає стадія рівноваги з незначними флуктуаціями.
• Стабільний. Властивий популяціям у сталих умовах існування з досконалими механізмами регуляції. У природі зустрічається дуже рідко.

У природних умовах організми не можуть розмножуватися безмежно. Фактична чисельність нащадків завжди менша за потенційно можливу. Взаємозв'язок між організмами та факторами середовища визначає чисельність популяції як рівнодійну всіх впливів. Динаміка популяцій відображає відповідність вимог особин реальним умовам. Особливе значення має стан популяцій, які є джерелом живлення або місцем існування для інших видів [7, c. 97-99].

Міграції відіграють важливу роль у регулюванні чисельності природних популяцій. Вони можуть відбуватися в межах ареалу (інвазії) або за його межами. З екологічної точки зору міграції поділяють на періодичні (наприклад, сезонні перельоти птахів) та неперіодичні. Сезонні міграції можуть спостерігатися і в ґрунтах, де мешканці переміщуються на різні глибини залежно від температури: влітку — до поверхні, взимку — вглиб.

Неперіодичні міграції часто спричинені катастрофами, зміною факторів довкілля або збігом несприятливих обставин, коли збільшується густота популяції і тварини змушені шукати нові місця. Існують і міграції, причини яких досі не мають задовільного пояснення. Наприклад, періодична поява (раз на 2–4 роки) в тундрі великої кількості норвезьких лемінгів — гризунів з яскраво-рудим хутром і чорними плямами. Вони мігрують на захід, долаючи всі перешкоди, при цьому гине понад 80% особин. Після досягнення Атлантичного океану починається зворотна міграція. Існує повір'я, що лемінги шукають зниклий материк — Атлантиду.

Отже, поведінка тварин та інших організмів не завжди піддається логічному поясненню. Інколи в нових умовах популяція знаходить надзвичайно сприятливі умови, і розмноження виду може набувати катастрофічного характеру, як, наприклад, періодичні навали сарани на Півдні США [6, c. 103-105].

3. Просторова, статева, вікова і етологічна (ієрархічна) структура популяцій та їх регулювання

Особини популяції, займаючи певний ареал, розміщуються в його межах не хаотично, а згідно з певними закономірностями. Це визначає просторову структуру популяції. Розрізняють три основні типи розподілу особин: рівномірний, випадковий і груповий (див. рис. 2).

Рівномірний розподіл спостерігається, коли особини розташовані на певній відстані одна від одної. Це характерно для популяцій з вираженою територіальною поведінкою та внутрішньовидовою конкуренцією.

Випадковий розподіл у природі зустрічається дуже рідко і властивий для однорідного, багатого на поживу середовища. Такі популяції зазвичай не мають чіткої ієрархічної структури.

Груповий розподіл характерний для популяцій з чітко вираженою етологічною структурою, коли особини групуються за певними ознаками (розмірами, віком, статтю). Ці групи є відносно сталими. Такий тип розподілу спостерігається також у періоди, що передують паруванню, або під час зимівлі.

Характер розподілу особин є динамічним і може змінюватися під впливом різних факторів. Наприклад, популяції з територіальною поведінкою в основний період мають рівномірний розподіл, а в періоди розмноження або зимівлі — груповий. Популяції з рівномірним розподілом є особливо вразливими до розбиття ареалу на ізольовані фрагменти через будівництво доріг чи інженерних споруд [2, c. 127-128].

Система взаємовідносин між членами популяції вивчається наукою етологією. Форми спільного існування особин надзвичайно різноманітні. Розрізняють одинокий спосіб життя, при якому особини незалежні та відокремлені, але лише тимчасово, на певних стадіях життєвого циклу. У таких видів утворюються тимчасові угруповання в місцях зимівлі (наприклад, сонечка) або в передшлюбний період. Повністю ізольоване життя не зустрічається, оскільки це унеможливило б розмноження.

При сімейному способі життя посилюються зв'язки між батьками та нащадками, розвивається турбота про потомство та охорона території. Розрізняють сім'ї батьківського, материнського та змішаного типів. В основі формування більших спільнот (зграя, стадо, колонія) лежить ускладнення поведінки та зв'язків у популяції.

Статева структура популяції характеризується співвідношенням чоловічих і жіночих особин, що має велике значення для зростання чисельності. Порушення цієї структури веде до дестабілізації народжуваності. У природі поширені популяції з приблизно однаковим співвідношенням статей (близько 1:1), але з віком можуть спостерігатися відхилення. Деякі види мають генетичні особливості, що зумовлюють відхилення від цього співвідношення.

Іноді співвідношення статей при народженні залежить від факторів довкілля. Наприклад, якщо яйця рудих мурах розвиваються при температурі нижче 20°С, народжуються лише самці, а якщо вище — лише самки. Тому для підтримання популяції необхідна стала температура 20°С.

Вікова структура відображає розподіл чисельності популяції за віковими групами. З віком вимоги особин до умов середовища та їхня стійкість можуть істотно змінюватися. Іноді вікові екологічні відмінності в межах одного виду виражені сильніше, ніж відмінності між різними видами. Наприклад, трав'яні жаби живуть на суші, а їхні пуголовки — у воді; гусінь метелика білана капустяного живиться листям культурних рослин, а дорослий метелик — нектаром квітів.

Складна вікова структура підвищує стійкість популяції до несприятливих умов. Навіть при значних відхиленнях від норми може вижити частина життєздатних особин. Наприклад, якщо повністю винищити дорослих хрущів, через рік із лялечок, що живуть у ґрунті, з'являться нові особини.

Вікову структуру рослин і тварин визначають по-різному. У рослин віковий стан — це етап індивідуального розвитку, тому особини різного вікового стану можуть мати однаковий календарний вік, і навпаки. У тварин вікова структура залежить від особливостей розмноження та тривалості життя.

За віковою структурою можна прогнозувати майбутню чисельність популяції, що має велике значення для господарського використання. Наприклад, вилов горбуші, яка нереститься у віці двох років і гине, може становити до 50% особин без шкоди для популяції. Вилов сьомги, статеве дозрівання якої відбувається значно пізніше, повинен бути меншим, щоб запобігти зменшенню чисельності.

Отже, вивчення популяцій та виявлення закономірностей їхньої динаміки є основою раціонального використання біологічних ресурсів [4, c. 143-146].

Висновки

Термін «популяція» як екологічне поняття набув широкого вжитку лише в повоєнний період. Як зазначає польський еколог П. Троян, цей термін має формальний, конкретний і теоретичний характер.

Отже, популяція — це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом багатьох поколінь, тривалий час займають певну територію та функціонують в одному або кількох біоценозах.

Популяція є елементарною еволюційною одиницею, екологічними ознаками якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в екосистемі, тип росту тощо. У біоценозах популяція може бути ценопопуляцією (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичною популяцією (тварини, що переходять з одного біоценозу в інший) або інвазійною популяцією (наприклад, сарана, грибні захворювання).

Популяція є об'єктом дослідження різних біологічних дисциплін. Генетики вивчають локальні особливості конкретних популяцій. Фізіологи досліджують особливості еволюцій у сухих чи зволожених місцях зростання. Морфологи, анатоми та систематики також активно вивчають популяції як самостійний об'єкт.

Список використаної літератури

1. Білявський Г. Основи екології: Підручник для студентів вищих навчальних закладів/ Георгій Білявський, Ростислав Фурдуй, Ігор Костіков. - К.: Либідь, 2004. – 406 с.

2. Заверуха Н. Основи екології: Навчальний посібник для вищих навчальних закладів/ Нелі Заверуха, Валентин Серебряков, Юрій Скиба,. - К.: Каравела, 2006. - 365 с.

3. Запольський А. Основи екології: Підручник для студентів техніко-технологічних спеціальностей вищих навчальних закладів/ Анатолій Запольський; Ред. К. М. Ситник. - К.: Вища школа, 2003. - 357 с.

4. Корсак К. Основи екології: Навчальний посібник/ Костянтин Корсак, Ольга Плахотнік; МАУП. - 3-тє вид. - К.: МАУП, 2002. - 294 с.

5. Основи екології: Навчальний посібник для вищих навчальних закладів/ О. М. Адаменко, Я. В. Коденко, Л. М. Консевич; Ін-т менеджменту та економіки "Галицька академія". - 2-е вид.. - К.: Центр навчальної літератури, 2005. - 314 с.

6. Основи екології та екологічного права: Навчальний посібник/ Юрій Бойчук, Михайло Шульга, Дмитро Цалін, Валерій Дем’яненко,; За ред. Юрія Бойчука, Михайла Шульги,. - Суми: Університетська книга, 2004. - 351 с.

7. Сухарев С. Основи екології та охорони довкілля: Навчальний посібник/ Мін-во освіти і науки України, Ужгородський нац. ун-т. - К.: Центр навчальної літератури, 2006. - 391 с.

8. Царенко О. Основи екології та економіка природокористування: Навч. посібн. для студ. вузів/ Олександр Царенко, Олександр Нєсвєтов, Микола Кадацький,. - 2-е вид., стереотипне. - Суми: Університетська книга, 2004. - 399 с.