Періоди ембріонального та постембріонального розвитку

Вступ.

1. Ембріогенез як початковий етап індивідуального розвитку.

2. Особливості постембріонального періоду.

Висновки.

Список використаної літератури.

Вступ

Онтогенез, тобто індивідуальний розвиток особини, охоплює два основні етапи: ембріональний та постембріональний.

Ембріональна фаза, або ембріогенез, стартує із заплідненням і триває до появи організму на світ. Цей процес складається з кількох послідовних стадій.

Постембріональний розвиток може відбуватися двома шляхами: прямим або непрямим.

Прямий розвиток передбачає відсутність стадії перетворень: новонароджена особина загалом подібна до дорослої, як це спостерігається у птахів чи ссавців.

Непрямий розвиток супроводжується метаморфозом, тобто перетворенням на дорослу форму. У такому разі існує личинкова стадія, коли молодий організм зовні не схожий на дорослого. Личинка — це форма, пристосована до активного живлення, зростання та розвитку, проте зазвичай не здатна до розмноження. Прикладами є пуголовок у жаби або гусениця у метелика.

Біологічний сенс метаморфозу полягає в тому, що личинки та дорослі особини використовують різні джерела їжі та живуть у різних умовах, що зменшує конкуренцію між ними та підвищує шанси потомства на виживання.

1. Процес ембріонального розвитку організму

Індивідуальний розвиток особини називається онтогенезом. Його перша фаза — ембріональна — включає такі періоди, як дроблення, гаструляція, а також формування тканин та органів зародка.

Під час ембріонального розвитку людини повторюються загальні закономірності та стадії, властиві хребетним тваринам. Водночас існують специфічні риси, які відрізняють людський розвиток від інших хребетних, і їхнє знання є важливим для лікаря. Внутрішньоутробний період у людини триває в середньому 280 діб (10 місячних місяців). Ембріогенез людини поділяють на три фази: початкову (перший тиждень), зародкову (2–8-й тиждень) та плодову (з 9-го тижня до народження). Наприкінці зародкового періоду завершується формування основних зачатків тканин та органів, і зародок набуває рис, притаманних людині. До початку 9-го тижня (третій місяць) довжина зародка становить 40 мм, а маса — близько 5 г. У курсі ембріології, що вивчається на кафедрі гістології та ембріології, основну увагу приділяють особливостям статевих клітин людини, процесу запліднення та раннім стадіям розвитку (початковій і зародковій), коли відбуваються утворення зиготи, дроблення, гаструляція, закладання осьових органів і зародкових оболонок, гістогенез та органогенез, а також взаємодія в системі мати — плід.

Дроблення. Після запліднення яйцеклітина розділяється на два бластомери однакового розміру. Перший поділ відбувається в меридіональній площині. Далі кожен бластомер одночасно ділиться знову в меридіональній площині, утворюючи чотири клітини однакової величини, кожна з яких містить повну інформацію про майбутній організм. Якщо ці бластомери розділити, з кожного може розвинутися окремий організм. Таке явище іноді трапляється в нормі, що призводить до народження двох або чотирьох однояйцевих близнюків. Наступний поділ відбувається в екваторіальній площині, утворюючи вісім клітин. Після цього меридіональні та екваторіальні поділи чергуються, формуючи 16, 32, 64 бластомери, які щільно прилягають один до одного.

Кількість клітин зростає завдяки мітозу, але, на відміну від звичайних соматичних клітин, інтерфаза тут дуже коротка, а бластомери не ростуть, а лише зменшуються з кожним поділом. Саме тому процес називають дробленням. Розмір зародка на цьому етапі майже не відрізняється від розміру зиготи.

Дроблення може бути повним (у яйцях із малою кількістю жовтка, наприклад у ланцетника) або неповним (у яйцях із великим запасом жовтка, як у птахів чи риб). При неповному дробленні ділиться лише диск цитоплазми з ядром, а жовток залишається неподіленим.

Стадії бластули та гаструли. Зазвичай, коли кількість бластомерів досягає 64, усередині зародка формується невелика порожнина (бластоцель), заповнена рідиною. Зі збільшенням кількості клітин порожнина розширюється, а клітини розташовуються на поверхні зародка в один шар. Це і є бластула. Потім поділ клітин сповільнюється, інтерфаза подовжується, і зменшення розмірів клітин припиняється. Тому наступні мітотичні поділи вже не називають дробленням, а клітини — бластомерами; їх називають ембріональними клітинами.

Уже на цій стадії в багатьох видів тварин клітини зародка відрізняються за розмірами, що дозволяє виділити анімальний (дрібніші клітини) та вегетативний (більші клітини) полюси бластули.

Другий етап ембріогенезу — гаструляція — полягає у формуванні двох шарів клітин. У ланцетника другий шар утворюється шляхом вгинання стінки вегетативного полюса бластули всередину. Спочатку з'являється невелике заглиблення, яке поступово поглиблюється, формуючи внутрішній шар клітин, що прилягає до зовнішнього. Так виникає двошаровий зародок — гаструла. Ключовим моментом є диференціювання клітин зовнішнього та внутрішнього шарів, які відрізняються за розмірами та будовою (зовнішні клітини зазвичай дрібніші). На цьому етапі зародок складається з двох типів клітин, що утворюють два зародкові листки: зовнішній — ектодерму та внутрішній — ентодерму.

Якщо між екто- та ентодермою зберігається порожнина (залишок бластоцелю), її називають первинною порожниною. Така порожнина характерна, наприклад, для аскариди, тому такі організми називають первиннопорожнинними.

Порожнина, що утворилася внаслідок вгинання та обмежена ентодермою, — це первинна кишка, яка відкривається назовні первинним ротом, або бластопором. У тварин із яйцями, багатими на жовток (птахи, риби, амфібії), гаструла формується не вгинанням, а іншим способом (наприклад, обростанням). У гідри гаструла утворюється шляхом міграції клітин бластодерми.

Формування органів та взаємодія частин зародка. Наступний етап — формування тканин та органів — пов'язаний із подальшим диференціюванням клітин. Спочатку з ентодерми утворюється третій зародковий листок — мезодерма, яка вростає між екто- та ентодермою, розділяючи їх. Водночас у зародків хребетних починається формування нервової трубки та хорди. Нервова трубка формується на майбутньому спинному боці зародка шляхом вгинання ектодерми у вигляді жолобка. Цей жолобок поглиблюється, його верхні краї змикаються, утворюючи нервову трубку — зачаток центральної нервової системи. Під нервовою трубкою з ентодерми формується тяж клітин, який згодом стане хордою. Подальше диференціювання призводить до формування з ентодерми епітелію кишок, травних залоз та легень. З мезодерми утворюються кровоносна та видільна системи, скелет, м'язи. З ектодерми, окрім нервової трубки, розвиваються органи чуття, покривний епітелій та похідні шкіри.

Під час ембріонального розвитку одні тканини чи органи зародка впливають на розвиток інших, розташованих поруч. Це відбувається через складні біохімічні взаємодії між частинами зародка. Така спрямовувальна дія тканин, що розвиваються, на подальший розвиток називається індукцією. Якщо перенести зачаток ока від одного зародка під ектодерму іншого, з останньої розвинеться кришталик додаткового ока. У цьому випадку перенесений зачаток індукував диференціювання клітин ектодерми в зачаток кришталика. Індукцію можна спостерігати при пересаджуванні спинного краю бластопора одного зародка на стадії гаструли іншому на тій самій стадії. Ця ділянка бластопора стає індуктором утворення осьових органів — хорди та нервової трубки. У результаті в зародку формуються два комплекси осьових органів: один під впливом власного краю бластопора, другий — під впливом перенесеного. Іноді вдається отримати два зрощених зародки.

2. Етап постембріонального розвитку організмів

Постембріональний розвиток регулюється нервовою системою та залозами внутрішньої секреції, тобто нейрогуморальною регуляцією.

Шкідливий вплив алкоголю та паління на розвиток людини. Про згубний вплив алкоголю на потомство було відомо ще в давнину.

Обстеження великих груп людей у різних країнах та порівняння розвитку дітей, чиї батьки вживали алкоголь, і дітей, чиї батьки не вживали його, дали однотипні результати — у дітей першої групи значно частіше спостерігалися відхилення від норми. Наприклад, обстеження 3500 дітей, народжених від батьків-алкоголіків на заході Франції, де алкоголь вживають дуже активно, показало, що у 40 % із них виявлено психічні та фізичні порушення. Ще один приклад: Всесвітня організація охорони здоров'я (ВООЗ) провела обстеження 352 подружніх пар, які страждали на хронічний алкоголізм. У них народилося 547 дітей, і в усіх було виявлено олігофренію (недоумкуватість) різного ступеня.

Основними подіями післяембріонального розвитку є ріст, статеве дозрівання, старіння та регенерація. Важливою особливістю онтогенезу є процеси росту. Ріст — це поступальна зміна показників маси та розмірів організму. Він відбувається завдяки розмноженню клітин, збільшенню їхніх розмірів (м'язові клітини, відростки нервових клітин) та кількості міжклітинної речовини. При цьому клітини диференціюються, і здійснюється формоутворення організму. Програму росту закодовано в генотипі, але до деякої міри вона може бути скоригована чинниками навколишнього середовища.

У більшості тварин ріст визначений, тобто триває до певної межі та завершується у конкретному віці. Наприклад, у чоловіків — у 25–26 років, у жінок — у 19–20 років. Невизначений ріст триває протягом усього життя (наприклад, у риб, молюсків).

Інтенсивність і час перебігу ростових процесів у тварин контролюються багатьма внутрішніми та зовнішніми чинниками. До зовнішніх чинників належать умови живлення, фізичні та нервові навантаження, кліматичні умови, фонова радіоактивність середовища, концентрація кисню в повітрі, температура тощо. Вплив зовнішніх чинників реалізується через нервову та ендокринну системи. У системному контролі росту у хребетних важливу роль відіграє гормон росту, виведення якого з гіпофіза контролюється гормонами гіпоталамуса. Проте це не єдиний гормональний регулятор ростових процесів. У їх регуляції беруть участь тироксин (гормон щитоподібної залози), кортикостероїди, інсулін, статеві гормони тощо.

Одним із процесів, що також відбувається в онтогенезі, є регенерація — відновлення організмом втрачених або ушкоджених органів і тканин, а також поновлення організму з його частини. Розрізняють фізіологічну регенерацію — заміщення структур, втрачених у процесі життєдіяльності (оновлення епідермісу та інших епітеліїв, клітин крові тощо), і репаративну регенерацію — відновлення випадково ушкоджених чи втрачених структур. Прісноводну гідру або планарію можна розрізати на десятки шматочків, кожен з яких здатний регенерувати цілу тварину. У хребетних тварин наявна фізіологічна регенерація. Репаративна регенерація може відбуватися в більшості тканин, можуть регенерувати і деякі органи, наприклад шкіра, частини кісток, хрящів, відростки нервових клітин тощо. Регенерація здійснюється за рахунок так званих стовбурових клітин, які здатні розмножуватися та диференціюватися під дією гормонів і тканинних чинників, а також за рахунок поліплоїдії та збільшення розміру клітин. Такий тип регенерації спостерігається в печінці та нервовій тканині.

Завершується онтогенез старінням і смертю організму. Старіння — це вікові зміни, що закономірно виникають у процесі онтогенезу, починаються задовго до старості та знижують адаптивні здатності особини, збільшуючи ймовірність смерті. Існує багато гіпотез старіння. Одні пояснюють старіння його генетичною запрограмованістю: на певних етапах онтогенезу змінюються адаптивні здатності організму. Інша група гіпотез пов'язує старіння з накопиченням мутацій у клітинах, що також спричинює зниження пристосувальних можливостей організму до умов середовища. Виникнення порушень у клітинах та органах обумовлює зміни поведінки, працездатності особини, зниження стійкості до пошкоджувальних чинників тощо. Вікові зміни є причиною багатьох хвороб і смерті особини.

Розрізняють прямий і непрямий постембріональний розвиток. Останній також називають розвитком із перетворенням (метаморфозом). При прямому типі органи зародка в постембріональний період продовжують розвиватися та безпосередньо перетворюються на органи дорослої тварини. У цьому випадку вже на початку постембріонального періоду організм має багато спільного з дорослою особиною, відрізняючись лише меншими розмірами. Цей тип розвитку характерний для деяких безхребетних (павуків, деяких кільчастих червів, частини комах) і багатьох хребетних (гризунів, птахів, ссавців). У постембріональному періоді організм веде самостійний спосіб життя, триває його ріст (збільшення маси та розмірів тіла), гістогенез і органогенез (формування та диференціація органів), ускладнюються різноманітні функції організму, формується статева система та вторинні статеві ознаки.

При непрямому типі постембріонального розвитку із зародкових оболонок виходить личинка, яка значно відрізняється за будовою та способом життя від дорослої особини. Вона може жити в іншому середовищі та мати інший тип живлення. Наприклад, дорослі особини живуть на суші, а личинки — у воді; дорослі є паразитами, а личинки — вільноживучими (або навпаки). Це явище слід розглядати як пристосування до умов існування, що виникло в процесі еволюції. Під час перетворення личинки на дорослу особину відбувається суттєва перебудова всього організму (метаморфоз). Цей розвиток властивий більшості видів червів, молюскам, багатьом членистоногим, деяким рибам і земноводним (рис. 18, див. рис. 91, 95). Залежно від глибини та форми перебудови, що відбувається під час перетворення личинки на дорослу форму, розрізняють розвиток із повним та неповним метаморфозом.

При повному метаморфозі личинка має спеціальні органи, не властиві дорослим особинам, а її ріст і розвиток супроводжується перебудовою всіх органів і систем. Такий тип розвитку має місце у комах (лускокрилих, двокрилих, твердокрилих та ін.), а також у таких хребетних тварин, як земноводні. У комах повний метаморфоз характеризується трьома послідовними стадіями: личинка, лялечка та доросла особина (імаго).

Стадії метаморфозу певною мірою відбивають етапи еволюції даної групи тварин.

При неповному метаморфозі личинки мають спільні риси будови з дорослими особинами, але відрізняються від них рядом суттєвих ознак (немає крил, статевого апарату, інший тип органів дихання тощо). Такий розвиток характерний для представників багатьох рядів комах (клопів, прямокрилих, вошей тощо) і для більшості кліщів. Личинка в процесі перетворення на дорослу особину кілька разів линяє.

Процес постембріонального розвитку організмів регулюється нервовою системою та залозами внутрішньої секреції (нейрогуморальна регуляція).

Висновки

Ембріональний період завершується виходом зародка з яйцевих оболонок або народженням у організмів, у яких яйцевих оболонок немає (ссавці). Далі розпочинається постембріональний розвиток, який характеризується переходом організмів до самостійного живлення та активного руху. Завершується постембріональний розвиток статевою зрілістю та припиненням росту.

Ембріональний період (ембріогенез) починається з моменту запліднення та закінчується народженням організму. Ембріогенез поділяється на декілька етапів.

1. Дроблення. Після злиття ядер двох гамет і відновлення диплоїдного набору хромосом починається розвиток зародка. Перша стадія називається дробленням. Зигота шляхом мітозу починає ділитися на 2, потім на 4, 8 і т. д. клітин. Клітини, що утворюються під час дроблення, називаються бластомерами. Основною відмінністю дроблення від звичайного поділу є те, що клітини, які утворюються, не збільшуються в об'ємі, не ростуть, а лише збільшується їх кількість. Дроблення відбувається завдяки поживним речовинам яйцеклітини.

Характер дроблення залежить від яйця. Воно може бути рівномірним, або повним, коли яйце повністю поділяється на бластомери (ланцетник, морський їжак, земноводні). Дроблення може бути неповним, коли жовтка в яйці багато і дробиться тільки верхній диск яйця (птахи, рептилії, риби).

Дроблення закінчується утворенням бластули. Бластула — одношаровий кулястий зародок із порожниною всередині. Стінки бластули утворені одним шаром клітин.

2. Гаструляція. Після утворення бластули починається друга стадія розвитку зародка — гаструла. Гаструляція починається із вгинання нижніх клітин бластули в середину порожнини. У результаті утворюється 2 шари клітин і вторинна порожнина з отвором — бластопором. Гаструла — двошаровий зародковий мішок, зовнішній шар клітин якого називається ектодермою, а внутрішній — ентодермою.

3. Утворення 3 зародкових листків. На наступній стадії між екто- та ентодермою закладається 3-й зародковий листок — мезодерма. Вона утворюється в результаті міграції частини клітин зовнішнього та внутрішнього шарів. На цій стадії утворюється тришаровий зародок.

4. Органогенез. Із трьох зародкових листків розвиваються всі тканини й органи майбутнього організму: з ектодерми — шкірні покриви, нервова система, органи чуттів; із ентодерми — травна система, печінка, підшлункова залоза, легені; мезодерма дає початок хрящовому та кістковому скелету, м'язам, кровоносній системі, ниркам, статевим залозам.

Список використаної літератури

1. Біологія : Посібник для вступників до вузів / М.С. Кучеренко, П.Г. Балан та ін.; Ред. Н.П. Манойло. — К.: Либідь, 1994. — 336 с.

2. Біологія : Загальна біологія. Ботаніка. Зоологія. Людина та її здоров'я: Навч. посібник / Аркадій Слюсарев, Олексій Самсонов, Віталій Мухін; Ред. В.О. Мотузний. — 4-те вид., стереотип. — К.: Вища школа, 2003. — 621 с.

3. Котик Т. Біологія / Таліна Котик. — Харків: Торсінг, 2001. — 318 с.

4. Мусієнко М. Біологія : Основні поняття / Микола Мусієнко, Павло Славний; Ред. В.В. Лазаревський. — К.: Либідь, 1994. — 94 с.